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Programmes expérimentaux en taphonomie

Les processus taphonomiques en archéopalynologie

Quantification des effets de l’oxydation sur le pollen par une approche néotaphonomique
Vincent Lebreton, Laurent Marquer, Erwan Messager et Josette Renault-Miskovsky
p. 37-41

Résumé

L’effet de l’oxydation sur la préservation des grains de pollen est testé avec un protocole expérimental de laboratoire. Une sélection de taxons polliniques est soumise à des conditions oxydantes en variant l’intensité et la durée d’exposition. L’évolution des concentrations polliniques entre la situation initiale et finale reflète la perte d’information entre la pluie pollinique originelle et le spectre finalement enregistré. Les variations de la concentration sont paramétrées pour tester l’impact de ce processus taphonomique sur des spectres polliniques théoriques. Le modèle néotaphonomique apporte des nouveaux éléments de discussion de taphonomie pollinique pour valider et interpréter des spectres archéopalynologiques. En contexte archéologique, l’hypothèse de processus taphonomiques intenses menant à la conservation différentielle des taxons polliniques est fréquemment évoquée. Il est montré que l’oxydation, qui affecte fortement l’ensemble des grains de pollen, n’est pas le seul processus permettant d’expliquer la conservation différentielle.

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Texte intégral

1Les études palynologiques engagées pour reconstituer les paléoenvironnements quaternaires doivent considérer des aspects de taphonomie pollinique (Havinga 1964, 1967 ; Cushing 1967). La production, la dispersion, la sédimentation et les altérations post-dépositionnelles sont autant de processus taphonomiques (West 1973 ; Birks & Birks 1980) susceptibles de générer des différences entre les spectres polliniques enregistrés et la pluie pollinique originelle (Coles et al. 1989 ; Campbell 1999) et de fortement limiter la validité des reconstitutions des paysages. Selon la nature des sédiments piégeant le pollen, l’intensité des processus taphonomiques polliniques sera variable : minimale dans les dépôts lacustres et tourbeux (Faegri & Iversen 1989) et maximale pour les sédiments minéraux aérien/subaérien (Havinga 1974, 1984 ; Hall 1981). Dans les dépôts archéologiques, la taphonomie pollinique est souvent très importante. Une analyse critique des spectres archéopalynologiques est nécessaire afin de proposer des reconstitutions environnementales fiables (Turner 1985 ; Coles et al. 1989 ; Sánchez-Goñi 1994a et b).

2La membrane pollinique (exine) est faite de sporopollénine, constituant organique extrêmement résistant à l’échelle des temps géologiques. Toutefois, elle peut être partiellement voire totalement détruite lorsque le grain de pollen est exposé à des conditions oxydantes. L’utilisation de réactifs oxydants permet d’observer de manière qualitative la dégradation de l’exine (Southworth 1974 ; Brooks & Elsik 1974 ; Rowley & Prijanto 1977 ; Audran 1981 ; Rowley & Claugher 1991 ; Kawase & Takahashi 1996 ; Rowley et al. 2001 ; Gabarayeva, Blackmore & Rowley 2003 ; Tripathi, Kumar & Kedves 2004). Les grains de pollen à exine épaisse résistent mieux à l’oxydation, ce qui est déterminant pour la conservation et la représentation finale de certains taxons polliniques (Sangster & Dale 1961, 1964). C’est l’hypothèse avancée pour expliquer la surreprésentation par conservation différentielle en contexte archéologique des Cichorioideae, des grains de pollen fenestrés et échinulés à exine très épaisse (Bottema 1975).

3Le lien entre oxydation et conservation différentielle reste cependant hypothétique, les expérimentations n’ayant pas mesuré si ce processus taphonomique est susceptible de modifier le pourcentage des principaux taxons dans les spectres polliniques. La présente étude veut quantifier l’impact de l’oxydation sur la concentration de grains de pollen actuels à l’aide d’un protocole expérimental de laboratoire. Comme l’exine pollinique n’est pas fossilisée dans le sédiment (Faegri 1971), cette approche néotaphonomique permet de discuter de l’oxydation en tant que processus taphonomique spécifique. La perte d’information alors observée sera paramétrée et appliquée à des spectres théoriques « fossiles » pour contrôler si des changements significatifs sont enregistrés.

Matériel et méthodes

4Sept taxons polliniques ont été choisis pour étudier les effets de l’oxydation : le pin (Pinus sylvestris), l’aulne (Alnus glutinosa), le chêne caducifolié (Quercus petraea), les Cichoriées (Taraxacum officinale), les Caryophyllacées (Stellaria holostea), les Ericacées (Erica lusitanica) et les Poacées (Anthoxanthum odoratum). Les critères de choix reposent sur 1) l’épaisseur de l’exine combinée à des critères morphologiques spécifiques, 2) la présence fréquente de ces taxons dans les spectres polliniques eurasiatiques et, 3) la diversité entre les herbacées, les arbustes et les arbres.

5Pour chaque taxon, les grains de pollens sont extraits des étamines. Aucun traitement chimique ni acétolyse n’est réalisé pour éviter toute oxydation préalable à l’expérimentation. Un culot initial de 4 000 µl est préparé en ajoutant du glycérol pour chaque taxon. La concentration pollinique initiale est calculée et exprimée en nombre de grains de pollen par microlitre (grains.µl-1) à partir d’une moyenne, sur trois lames polliniques montées en prélevant 50 µl du culot.

6Les grains de pollen sont ensuite oxydés avec du permanganate de potassium (KMnO3). Cinq fractions de culot de 400 µl sont préparées pour contrôler l’impact d’une exposition plus ou moins longue au KMnO3 plus ou moins concentré. Deux culots sont exposés pendant 1 heure et 10 heures dans une solution de KMnO3 à 0,1 %. Trois culots sont plongés pendant 1 heure dans des solutions à 0,5 %, 0,8 % et 1 %. Pour chaque culot, trois lames sont montées après l’oxydation. Seuls les grains de pollen encore identifiables sont comptés pour calculer la concentration pollinique après chaque étape du protocole. Le calcul, répété trois fois sur des lames différentes, a pour but d’éviter un éventuel biais statistique de distribution du pollen dans le volume de 50 µl prélevé. De plus, le comptage est réalisé sur trois endroits distincts de la lame pour se prémunir d’une distribution non homogène du pollen. On calcule à chaque étape du protocole la moyenne et l’écart-type à 2qui reflète la dispersion de 95 % d’une série de valeurs autour de leur moyenne.

Résultats

7L’évolution de la moyenne des concentrations polliniques avec l’écart-type à 2est présentée en regard des concentrations en KMnO3 (fig. 1) et de la durée d’exposition (fig. 2). La concentration initiale est très variable selon les taxons. Pinus enregistre les valeurs les plus basses (11 grains.µl-1). Quercus présente la concentration la plus forte (1 545 grains.µl-1). Cette variabilité reflète le décalage entre la date du prélèvement et la phénologie pollinique du taxon. Les concentrations seront fortes lorsque le prélèvement s’accorde avec les quelques jours où la production pollinique est maximale.

Fig. 1

Fig. 1

Évolution des concentrations des taxons polliniques plongés 1 heure dans une solution de KMnO3 à 0,1 %, 0,5 %, 0,8 % et 1 %

Fig. 2

Fig. 2

Évolution des concentrations des taxons polliniques plongés 1 heure et 10 heures dans une solution de KMnO3 à 0,1 %

8La variabilité de l’écart-type à 2, également importante, s’observe même à l’état 0, avant toute oxydation, mettant ainsi en évidence les biais statistiques de distribution du pollen dans le culot. Cependant, il n’y a jamais superposition entre les concentrations initiales et les concentrations après oxydation, ce qui permet de discuter et comparer les tendances générales.

9Les culots plongés dans une solution plus ou moins concentrée de KMnO3 enregistrent tous la même chute importante de la concentration pollinique (fig. 1). Dans la solution la moins oxydante (0,1 %), au moins 50 % des grains de pollen sont détruits pour Alnus, Quercus, les Cichorioideae et les Poaceae. Les Caryophyllaceae et les Ericaceae sont les taxons les plus sensibles à l’oxydation avec respectivement 95 % et 80 % de perte. L’évolution des concentrations est stationnaire en exposant le pollen à des solutions plus concentrées (0,5 % et 0,8 %), sauf pour les Poaceae. Pour les autres taxons, une nouvelle chute des concentrations de plus de 50 % est observée lors d’une exposition à une solution de KMnO3 concentrée à 1%.

10Ces tendances sont aussi enregistrées lorsque le matériel pollinique est plongé pendant 10 heures dans une solution faiblement oxydante (fig. 2). La chute la plus importante des concentrations apparaît après seulement 1 heure. Entre 1 heure et 10 heures, cette baisse se poursuit avec plus de 50 % des grains de pollen détruits. Seules les Caryophyllaceae et les Ericaceae, dont la chute des concentrations est très forte dès 1 heure d’exposition, présentent ensuite un seuil.

11L’importante variabilité des concentrations à l’état initial ne permet pas de comparaison directe quant à la résistance à l’oxydation des taxons polliniques. Le ratio R1, correspondant à la concentration pollinique après la durée d’exposition à l’oxydation divisée par la concentration pollinique initiale, est proposé pour comparer les résultats (fig. 3). De même, le ratio R2 correspond à la concentration pollinique après oxydation dans une solution à x % de KMnO3, divisée par la concentration pollinique initiale (fig. 4). En situation initiale, R1 et R2 prennent la valeur 1. Quand les concentrations chutent, le ratio évolue entre 1 et 0.

12Deux groupes de taxons polliniques se distinguent par rapport à la durée de l’exposition à l’oxydation (fig. 3). Le premier associe les Caryophyllaceae et les Ericaceae, majoritairement détruites dès la première oxydation, avec une pente initiale très forte, suivie d’un seuil. Le second englobe tous les autres taxons détruits en deux étapes d’oxydation, avec une pente initiale forte et, ensuite, une pente plus douce.

13L’utilisation du ratio R2, comparant les concentrations en fonction de l’intensité de l’oxydation, montre une même tendance, avec trois étapes pour tous les taxons polliniques (fig. 4). Pendant la première, la concentration pollinique chute fortement. Cette régression linéaire suit une équation y = ax + b, où le coefficient « a » varie entre – 1 et – ∞ (pente supérieure à 45°). La deuxième étape est un seuil où les concentrations sont constantes. Au cours de la troisième étape, la concentration baisse à nouveau, mais moins abruptement. Cette régression suit également l’équation y = ax + b, mais le coefficient « a » évolue entre – 1 et 0 (pente inférieure à 45°).

Fig. 3

Fig. 3

Évolution du ratio R1 pour des durées croissantes d’exposition à l’oxydation

Fig. 4

Fig. 4

Évolution du ratio R2 pour des intensités croissantes d’exposition à l’oxydation

Discussions

Gradient de résistance à l’oxydation et morphologie pollinique

14Ce protocole expérimental développé en laboratoire confirme l’extrême sensibilité de la membrane pollinique à l’oxydation. La résistance des taxons étudiés est exprimée par la valeur du ratio après une exposition dans une solution à 0,1 % de KMnO3 pendant 1 heure (fig. 3 et 4). La succession Caryophyllaceae, Ericaceae, Pinus, Cichrioideae, Poaceae, Quercus et Alnus classe les taxons polliniques selon leur résistance croissante à l’oxydation. Il faut noter que cette série ne suit pas celle d’une expérimentation avec un protocole testant la conservation des grains de pollen en laboratoire et en milieu naturel (Sangster & Dale 1961, 1964). D’autres paramètres doivent s’ajouter à l’oxydation pour amplifier la conservation différentielle. Cependant, son impact sur la concentration pollinique est très fort. La chute est importante même pour des expositions à des solutions oxydantes très diluées ou de courte durée. Cette remarque s’applique à tous les taxons polliniques testés. L’observation en microscopie à transmission montre des grains de pollen corrodés, mais entiers, aux côtés de fragments de pollen. L’étude qualitative de la corrosion, impossible en microscopie à transmission, est faite en microscopie électronique Sem ou Tem (Gabarayeva, Blackmore & Rowley 2003), ou par des analyses en microscopie Stxm (Bernard et al. 2009). Le calcul des concentrations, pour quantifier l’impact de l’oxydation, est opéré sur le comptage des seuls grains entiers. Les fragments sont ignorés car, sur une lame fossile, un tel état de conservation ne permettrait pas de détermination taxonomique. La rupture et la destruction de l’exine pollinique se produit donc par paliers, qui sont atteints plus ou moins rapidement selon les grains. Ce phénomène peut probablement être corrélé avec la composition de l’exine en deux parois : l’endexine, membrane interne, et l’ectexine, membrane externe. La première résiste mieux à l’oxydation que l’ectexine (Southworth 1974 ; Rowley & Prijanto 1977 ; Rowley, Dahl & Rowley 1981). Dans cette étude, le taxon des Caryophyllaceae est le plus sensible à l’oxydation. Leur ectexine, comparée à l’endexine, est très épaisse. Quand elle est extrêmement corrodée, le pollen périporé ou le fragment n’est pas identifiable et peut être confondu avec d’autres pollens périporés (Chenopodiaceae, Amaranthaceae…). Le taxon Cichorioideae présente également une ectexine très épaisse. Toutefois, les effets de l’oxydation n’ont pas la même ampleur que pour les Caryophyllaceae. Les fenêtres et l’ornementation faite d’échinules massives font que ce grain peut être identifié même si le pollen est très corrodé ou s’il s’agit d’un fragment, car aucun autre taxon ne présente ces caractéristiques morphologiques. Le protocole suivi montre que les Ericaceae résistent mal à l’oxydation dont le premier effet est de séparer les grains disposés en tétrade. Les grains isolés n’ont alors pas été comptés car les équivalents fossiles ne seraient pas déterminables sous le taxon Ericaceae.

15La composition chimique de l’exine étant invariante d’un taxon à l’autre. La résistance à l’oxydation et la conservation différentielles dépendent donc de la morphologie des grains de pollen.

Impact de l’oxydation sur un spectre pollinique fossile

16Si, avec ce protocole, l’effet de l’oxydation sur la concentration pollinique apparaît incontestable, il est nécessaire d’en envisager les effets sur la composition d’un spectre pollinique. D’un point de vue théorique, N pollens d’un taxon soumis à une première oxydation vont donner N’ pollens, puis N’’ pollens après une seconde oxydation. Le delta entre N et N’’ reflète la différence entre la pluie pollinique initiale et le spectre pollinique final.

17À partir de la figure 1 et pour chacun des sept taxons étudiés, deux pourcentages de perte de pollen sont calculés. Le premier représente la perte entre la situation initiale et la première étape d’oxydation à 0,1 % de KMnO3 pendant une heure. Le second reflète la perte de pollen entre 0,8 % et 1 % de KMnO3 pendant une heure (tabl. 1).

Tabl. 1

Tabl. 1

Calcul des pourcentages de destruction pollinique après des expositions à l’oxydation dans une solution à 0,1 %, 0,8 % et 1 % de KMnO3 pendant 1 heure

18Un spectre pollinique « théorique » illustrant un environnement fermé forestier (tabl. 2) présente le nombre N de grains comptés pour les sept taxons étudiés. Les pourcentages de perte (tabl. 1) sont appliqués pour simuler les effets de deux oxydations successives. N’ et N’’ sont le nombre de pollens restant après chaque oxydation. Un coefficient multiplicateur leur est appliqué pour atteindre les 300 grains de pollen nécessaires pour établir le spectre pollinique après oxydation. Les pourcentages initiaux et finaux de chaque taxon sont calculés et comparés, ainsi que celui des arbres AP (Arboreal Pollen) et des herbacées NAP (Non Arboreal Pollen) (tabl. 2, fig. 5). Le même processus est appliqué pour un spectre pollinique « théorique » d’environnement ouvert de type steppique (fig. 6).

Tabl. 2

Tabl. 2

Comptage initial et après oxydation d’un spectre pollinique théorique de milieu fermé

19Pour le spectre « milieu fermé », les effets de l’oxydation ne favorisent que le taxon Quercus. Tous les autres régressent. La chute est importante pour Pinus, tandis que les taxons herbacés, peu représentés à l’origine, n’enregistrent qu’une baisse légère. La fermeture du paysage est amplifiée comme le montre la progression de pollens d’arbres. Pour le spectre « ouvert », Quercus et dans une moindre mesure Alnus ont des taux qui progressent après oxydation. L’ensemble des taxons herbacés régresse. De manière générale, les effets de l’oxydation sont plus importants sur un spectre dominé initialement par les herbacées, principalement en raison de la plus grande résistance de Quercus. L’oxydation est d’autant plus perceptible que les taxons présentent des taux initiaux élevés. Toutefois, le phénomène n’apparaît pas favoriser les Cichorioideae. La sur-représentation de ce taxon dans les spectres archéopalynologiques n’est pas à rapprocher de la conservation différentielle.

Fig. 5

Fig. 5

Impact de l’oxydation sur un spectre pollinique théorique de milieu fermé

20Le protocole expérimental proposé permet de quantifier les effets de l’oxydation sur le pollen. Le matériel pollinique, exposé à l’oxydation pendant des durées et à des intensités variables, est altéré et détruit. Ce phénomène se traduit par la chute des concentrations polliniques. Les taxons sont plus ou moins affectés selon leur résistance à l’oxydation. L’effet sur les taxons présents à l’origine dans de faibles proportions est plus minime. L’hypothèse de la conservation différentielle face à l’oxydation, avancée pour expliquer la surreprésentation des Cichorioideae dans les spectres archéopalynologiques, n’est pas le seul fait. D’autres processus taphonomiques seraient en œuvre, probablement en amont des processus sédimentaires et post-dépositionnels. La dispersion, par exemple, pourrait favoriser les apports de taxons polliniques entomogames de la végétation locale dans les contextes archéologiques. Ainsi, la notion d’apports préférentiels initiaux de pollen subissant ensuite, de manière sensiblement égale, des altérations du type de l’oxydation devrait être prise en compte dans l’interprétation des spectres archéopalynologiques.

Fig. 6

Fig. 6

Impact de l’oxydation sur un spectre pollinique théorique de milieu ouvert

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Table des illustrations

Titre Fig. 1
Légende Évolution des concentrations des taxons polliniques plongés 1 heure dans une solution de KMnO3 à 0,1 %, 0,5 %, 0,8 % et 1 %
URL http://nda.revues.org/docannexe/image/906/img-1.jpg
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Titre Fig. 2
Légende Évolution des concentrations des taxons polliniques plongés 1 heure et 10 heures dans une solution de KMnO3 à 0,1 %
URL http://nda.revues.org/docannexe/image/906/img-2.jpg
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Titre Fig. 3
Légende Évolution du ratio R1 pour des durées croissantes d’exposition à l’oxydation
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Titre Fig. 4
Légende Évolution du ratio R2 pour des intensités croissantes d’exposition à l’oxydation
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Titre Tabl. 1
Légende Calcul des pourcentages de destruction pollinique après des expositions à l’oxydation dans une solution à 0,1 %, 0,8 % et 1 % de KMnO3 pendant 1 heure
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Titre Tabl. 2
Légende Comptage initial et après oxydation d’un spectre pollinique théorique de milieu fermé
URL http://nda.revues.org/docannexe/image/906/img-6.jpg
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Titre Fig. 5
Légende Impact de l’oxydation sur un spectre pollinique théorique de milieu fermé
URL http://nda.revues.org/docannexe/image/906/img-7.jpg
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Titre Fig. 6
Légende Impact de l’oxydation sur un spectre pollinique théorique de milieu ouvert
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Pour citer cet article

Référence papier

Vincent Lebreton, Laurent Marquer, Erwan Messager et Josette Renault-Miskovsky, « Les processus taphonomiques en archéopalynologie », Les nouvelles de l'archéologie, 118 | 2009, 37-41.

Référence électronique

Vincent Lebreton, Laurent Marquer, Erwan Messager et Josette Renault-Miskovsky, « Les processus taphonomiques en archéopalynologie », Les nouvelles de l'archéologie [En ligne], 118 | 2009, mis en ligne le 30 décembre 2012, consulté le 19 octobre 2017. URL : http://nda.revues.org/906 ; DOI : 10.4000/nda.906

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Auteurs

Vincent Lebreton

Département de Préhistoire, Ums 103 - Umr7194 Cnrs, Muséum national d'histoire naturelle
lebreton@mnhn.fr

Laurent Marquer

Département de Préhistoire, Ums 103-Umr 7194 Cnrs, Muséum national d'histoire naturelle
marquer@mnhn.fr

Erwan Messager

Ums 103 – Umr 7194 Cnrs, Muséum national d’histoire naturelle / Maison de l'archéologie et de l’ethnologie, ArcscAn, Umr 7041 Cnrs
erwan.m@mnhn.fr

Josette Renault-Miskovsky

Département de Préhistoire, Ums 103 – Umr 7194 Cnrs, Muséum national d’histoire naturelle, jrm@mnhn.fr

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Droits d’auteur

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