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Dossier: Méthodes et formations en archéométrie en France

Les modélisations du couvert végétal en palynologie

Pour une meilleure restitution des paléoenvironnements végétaux
Rémi David, Chantal Leroyer et Florence Mazier
p. 44-49

Résumés

Parmi les derniers développements en matière de palynologie, un nombre croissant de travaux s’intéresse notamment à la reconstitution quantitative du couvert végétal. En effet, la relation non-linéaire observée entre les comptages polliniques et la végétation, principalement liée à des différences interspécifiques de production pollinique et de dispersion du pollen, peut être corrigée via l’utilisation de modèles mathématiques comme le Landscape Reconstruction Algorithm, avec ses deux sous-modèles REVEALS et LOVE .L’application du modèle REVEALS aux données holocènes du Bassin parisien a permis d’obtenir une estimation des proportions relatives des principaux taxons présents dans le paysage, au niveau régional. Ces résultats modifient significativement la hiérarchie des différentes essences floristiques. Par exemple, la part accentuée des taxons herbacés dans les quantifications conduit à une importante réévaluation de l’étendue des milieux ouverts durant toute la période postglaciaire. De même, on perçoit plus fortement l’impact sur le paysage des pratiques agro-pastorales au travers de proportions accrues des taxons marqueurs d’anthropisation.

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Texte intégral

Introduction

1Depuis plus d’un siècle, la palynologie est au cœur de la compréhension des dynamiques paléoenvironnementales. Ces études apportent un cadre paléoécologique aux occupations humaines et cernent les activités anthropiques et leur impact sur le milieu. Néanmoins, le signal pollinique ne reflète pas fidèlement les proportions des différentes essences au sein du couvert végétal. Les derniers développements en matière de palynologie visent, sinon à rectifier totalement, du moins à corriger en partie, à l’aide de modèles mathématiques, cette relation non linéaire entre comptages polliniques et végétation.

2Nous traiterons ici d’un exemple d’application de ces modèles aux données du Bassin parisien pour lequel des quantifications relatives des principaux taxons présents dans le paysage à différentes périodes de l’Holocène ont été obtenues. De quelle façon ces résultats modifient-ils notre perception de l’environnement fréquenté par les occupants successifs de cette région ? Dans quelle mesure nous amènent-ils à réévaluer l’impact sur le paysage de ces sociétés au travers de leurs pratiques agro-pastorales ? La modélisation quantitative du couvert végétal tente d’apporter, sinon des réponses, du moins des indications quant à la manière d’y répondre.

Retour sur la genèse des concepts

3Si les analyses polliniques apportent d’abondantes informations sur la végétation du passé, de nombreuses études sur les relations entre la pluie pollinique actuelle et la végétation ont depuis longtemps démontré que la palynologie fournit une image biaisée du paysage végétal (Heim 1970). Plusieurs aspects de la relation pollen-végétation telles que les différences intertaxonomiques en matière de productivité pollinique et de dispersion du pollen, ainsi que la structure spatiale de la végétation ont ainsi fait l’objet de recherches depuis une trentaine d’années (Prentice 1985 ; Sugita 1993). En effet, les taxons produisant du pollen en plus grande quantité et dont la dispersion est facilitée par une vitesse de chute relativement faible se retrouvent surreprésentés dans la pluie pollinique par rapport à leurs effectifs réels dans le couvert végétal. Inversement, les taxons combinant une production pollinique faible et une vitesse de chute élevée voient leurs proportions sous-représentées. Si ces faits étaient déjà connus des palynologues dès les origines de la discipline et intégrés de façon intuitive dans leurs interprétations du signal pollinique fossile (Von Post 1916), la formulation mathématique de ces avancées théoriques a eu pour objectif de passer du stade de l’appréciation qualitative à celui de la quantification des proportions de chaque taxon dans le couvert végétal.

4Le concept de « R-value » (Davis 1963) a constitué une première tentative visant à intégrer l’ensemble des différents paramètres influant sur la représentation de chaque taxon dans la pluie pollinique au sein d’une unique valeur, sorte de coefficient de pondération relatif à chaque espèce. Celui-ci a été très peu utilisé par les palynologues car il ne prend pas en compte l’apport pollinique lointain et l’aire source du pollen (Gaillard et al. 2008).

5Par la suite, des « facteurs de correction » (Andersen 1970) ont été plus largement adoptés par la communauté, bien qu’ils présentent aussi des limites conceptuelles : « Fagerlind effect » (Fagerlind 1952) et forte variabilité des taux d’accumulations d’un site à l’autre (Davis & Brubaker 1973).

6Dans les années 1980, le développement du modèle « Extended R-Value » (Parsons & Prentice 1981 ; Prentice & Parsons 1983 ; Prentice 1985) a réactualisé le concept proposé par M.B. Davis (1963). Il lui adjoint une version modifiée de l’équation de dispersion des particules (Sutton 1953), ainsi qu’un facteur spécifique à chaque site dont le rôle est de compenser le Fagerlind effect. Le modèle ainsi créé, couramment appelé « modèle de Prentice », prend en compte les processus de dispersion et de dépôt des grains de pollen au sein de bassins de sédimentation, où les mouvements horizontaux post-dépositionnels du pollen demeurent négligeables, comme c’est le cas notamment pour les tourbières. Par la suite, S. Sugita (1993) modifia ce modèle afin de l’adapter à des types plus complexes de bassins de sédimentation, comme les lacs et les mares, en intégrant l’action de mouvements horizontaux. Ceux-ci peuvent en effet avoir pour résultat un mixage des grains de pollens déposés sur l’ensemble de la surface d’un plan d’eau. Cette nouvelle version, appelée « modèle de Sugita », demeure très proche du concept développé par I.C. Prentice et les deux sont donc communément regroupés au sein du terme général « modèle de Prentice-Sugita » (Gaillard etal. 2008).

Présentation des derniers développements

7L’ensemble des avancées proposées par les modèles de Prentice et Sugita a finalement été intégré au sein du LRA (Landscape Reconstruction Algorithm) (Sugita 2007a, b), composé de deux sous-modèles : REVEALS (Regional Estimates of VEgetation Abundance from Large Sites) (Sugita 2007a) et LOVE (LOcal Vegetation Estimates) (Sugita 2007b). Ceux-ci nous permettent dorénavant de reconstruire quantitativement les changements du couvert végétal au cours du temps aux échelles régionale et locale, respectivement.

8Pour fonctionner, ces modèles nécessitent de disposer d’estimations de la production pollinique pour chacun des différents taxons. Ces productions relatives, nommées usuellement PPE (Pollen Productivity Estimates), ont été mesurées pour de nombreux taxons végétaux dans une dizaine de régions du nord et de l’est de l’Europe (Broström et al. 2008). Des valeurs moyennes pour chaque taxon, considérées comme applicables à des données polliniques fossiles provenant du nord de l’Europe, ont ensuite été calculées (Mazier et al. 2012).

9Un autre facteur influençant la relation pollen/végétation est la vitesse de chute dans l’air des grains de pollen spécifique à chaque taxon. Cette valeur a été obtenue en tenant compte de la taille, de la densité et de la morphologie du grain de pollen (Broström et al. 2004, 2008 ; Mazier et al. 2008). Ces résultats ont été synthétisés par Mazier et al. (2012) pour l’ensemble des taxons sélectionnés dans cette étude.

10À ceci s’ajoutent les deux variantes de la fonction de dispersion du pollen : en tourbière (Prentice 1985) et dans les lacs (Sugita 1993).

11Le modèle REVEALS a été testé sur des séquences polliniques lacustres dans deux régions de Suède (Hellman et al. 2008). D’une façon générale, les résultats des estimations comparés à la végétation actuelle en place ont montré que le modèle reconstituait bien les grands ensembles tels que les terrains boisés ou la somme des herbacées. De plus, les auteurs ont jugé qu’il fournissait également des estimations raisonnables pour nombre des principaux taxons, comme Pinus (pin), Picea (Épicéa), Betula (bouleau), Corylus (noisetier), Alnus (aulne), Tilia (tilleul), Salix (saule), Juniperus (genévrier), Poaceae (graminées), Cerealia type (céréales) et Secale type (seigle). Les résultats concernant Quercus (chêne) leur semblaient cependant moins concluants.

Exemple d’application

12La présentation d’une partie des résultats obtenus au cours de la thèse de doctorat de R. David (2014), à partir des données polliniques du Bassin parisien (Leroyer et al. 1997), nous permet d’illustrer la mise en pratique de ces modèles de reconstitution du couvert végétal. L’un des objectifs de cette étude était de produire des estimations du couvert végétal à l’échelle régionale, seul le modèle REVEALS a donc été employé.

13Les résultats de modélisation du couvert végétal se présentent sous forme d’estimations renseignant des intervalles de temps et non des dates ponctuelles (fig. 1). Les bornes chronologiques de ces périodes couvrant 300 à 500 ans ont été définies sur la base de périodes culturelles relatives aux sociétés du nord-ouest de la France. Néanmoins, certaines fenêtres temporelles ne correspondent pas exactement aux limites des périodes culturelles. Des noms d’usage leur ont été affectés. S’ils renvoient à une terminologie culturaliste, leur seul but est de faciliter la discussion.

Fig. 1

Comparaison des moyennes de pourcentages polliniques par fenêtres temporelles (couleurs claires) avec les résultats des estimations du couvert végétal régional holocène (couleurs foncées) pour les 23 taxons sélectionnés en Bassin parisien.

14Les modélisations sont basées sur vingt-trois taxons dominant les spectres polliniques. Ils correspondent aux principaux ligneux contribuant à l’histoire de la végétation, auxquels s’ajoutent quelques herbacées qui illustrent les zones de prairies (Poaceae) et les activités agropastorales : Plantago media (plantain intermédiaire), Plantago lanceolata (plantain lancéolé), Rumex acetosa (oseille commune) et Cerealia type.

15Les différences de proportions observées entre les pourcentages de chacun des taxons, dans les comptages polliniques d’une part et dans le couvert végétal régional estimé par le modèle REVEALS d’autre part, montrent que les vingt-trois taxons sélectionnés peuvent être regroupés en trois groupes pour le Bassin parisien.

16Le premier comprend l’ensemble des taxons dont les proportions dans les assemblages polliniques sont surreprésentées par rapport à leur abondance réelle (ou du moins estimée) dans le paysage régional, et sur lesquels la modélisation aura donc un effet de minoration. Ces taxons combinent une production pollinique forte et une vitesse de chute des grains de pollen faible, leur assurant ainsi une meilleure dispersion. Ce groupe réunit Alnus, Quercus, Pinus, Betula, Artemisia, Juniperus et Rumex acetosa.

17À l’inverse, le second groupe est composé de taxons combinant une production pollinique faible et une vitesse de chute des grains de pollen forte, aboutissant à une mauvaise dispersion. La modélisation aura donc sur eux un effet de majoration, compensant ainsi leur sous-représentation au sein des assemblages polliniques. Ce groupe comprend Tilia, Fagus, Picea, Abies (sapin), Poaceae, Cerealia type, Secale type, Plantago lanceolata, Plantago media et Calluna vulgaris (bruyère commune).

18Enfin, le troisième et dernier groupe rassemble tous les autres taxons, c’est-à-dire ceux pour lesquels la combinaison des facteurs influant sur leur estimation dans le couvert végétal régional n’entraîne pas de modifications notables de leurs proportions par rapport à l’image qui était déjà donnée par les assemblages polliniques. Il comprend donc Ulmus, Corylus, Fraxinus, Salix, Carpinus et Filipendula (reine-des-prés).

19Ainsi, l’un des changements majeurs dans notre perception des paysages postglaciaires du Bassin parisien doit être la place accordée à Alnus. Celui-ci n’apparaît plus du tout comme le taxon dominant au cours de la seconde moitié de l’Holocène et se trouve relégué au rang de taxon arboréen secondaire. Son niveau de représentation maximal est seulement de 20 % dans les résultats de la modélisation, alors qu’il dépasse largement les 50 % dans les comptages polliniques. À l’inverse, les proportions de Tilia doivent-elles être revues nettement à la hausse pour la période centrale de l’Holocène. Elles passent en effet d’un maximum situé à 10 % des comptages polliniques à 25-30 % du couvert végétal régional.

20On le voit, la minoration d’Alnus est d’ampleur plus importante que la majoration de Tilia. D’une façon générale, c’est aussi plus ou moins le cas des autres taxons arboréens. Le corollaire en est que les proportions de la plupart des taxons non arboréens dans le couvert végétal estimé sont supérieures à celles obtenues à partir des seuls comptages polliniques. Plus spécifiquement, les proportions de Poaceae et de Cerealia type apparaissent, à partir du début du Néolithique, nettement plus importantes dans le paysage tel que reconstruit par la modélisation que celles obtenues dans les assemblages polliniques. Ceci plaide pour une réévaluation à la hausse de l’impact humain sur le milieu dans le Bassin parisien et pour des paysages généralement plus ouverts.

21Cette surreprésentation des taxons arboréens dans les assemblages polliniques, et donc la sous-estimation de l’ouverture du paysage qui en découle, est connue depuis longtemps (Andersen 1970) et a également été constatée dans plusieurs autres études du même type réalisées en Europe du Nord : Suède (Hellman 2007), Suisse (Soepboer et al. 2010), Danemark et nord de l’Allemagne (Nielsen et al. 2012), Grande-Bretagne (Fyfe et al. 2013) et Massif armoricain (David 2014). Il a ainsi été évalué que la part totale des taxons non arboréens dans les estimations du couvert végétal représentait entre deux et cinq fois celle de ces mêmes taxons dans les assemblages polliniques (Gaillard et al. 2010 ; Sugita et al. 2008).

22Dans le cas du Bassin parisien, la sous-représentation de l’ouverture du milieu par les pourcentages polliniques est conséquente mais n’atteint cependant pas de tels niveaux. Représentant 65 à 75 % du couvert végétal estimé à la fin de l’Holocène, le taxon Poaceae apparaît tout de même sous-représenté dans les comptages polliniques avec près de 50 % pour cette même période.

23Si l’on regroupe maintenant l’ensemble des taxons non arboréens participants de la modélisation du couvert végétal, on voit émerger deux principales phases d’ouverture du milieu, le tout début et la fin de l’Holocène. La dernière partie de notre interglaciaire apparaît particulièrement ouverte du fait des proportions atteintes par les taxons marqueurs d’anthropisation (Cerealia type: 4-12 %, Plantago lanceolata: 0,5-2,5 %, Plantago media: 2-3 %, Rumex acetosa : 0,9%) de la fin de l’âge du Bronze jusqu’à nos jours. En revanche, ces taxons sont logiquement absents des estimations du couvert végétal du tout début de l’Holocène, ou du moins très peu présents du fait de leur possible occurrence à l’état naturel. Seuls Artemisia (1-3 %), Plantago media (0,5-2 %) et Filipendula (0,5 %) s’ajoutent aux proportions de Poaceae. L’ensemble des taxons non arboréens ne représente que 55 à 60 % du couvert végétal estimé pour le début de l’Holocène, tandis qu’il atteint 70 à 85 % pour la phase finale, marquée par l’empreinte de l’homme sur le milieu. La première fenêtre temporelle renseignée dans notre étude, correspondant à la toute fin du Tardiglaciaire, est la seule à présenter des proportions de taxons non arboréens comparables à celles de la fin de l’Holocène (80-85 %).

24Ainsi, l’accroissement régulier de l’impact anthropique sur le milieu dans le Bassin parisien a, progressivement mais sûrement, ramené les proportions du couvert forestier à leur niveau tardiglaciaire. Cette simple observation devrait nous permettre de mesurer l’étendue de l’influence sur le long terme des sociétés humaines sur leur environnement. De même, bien que le niveau d’ouverture du paysage envisagé pour la première moitié de l’Holocène n’atteigne pas celui des trois derniers millénaires, les proportions cumulées des différents taxons non arboréens passent de près de 40 % à plus de 55 % entre le début du Néolithique et sa phase moyenne. Cette progression de l’ouverture du milieu rompt avec la dynamique de reconquête forestière enregistrée depuis la fin du Tardiglaciaire.

25Avec de tels niveaux d’ouverture du milieu, on peut supposer que l’espace nécessaire pour l’élevage du bétail ne devait pas manquer. L’hypothèse classique voudrait qu’une ouverture préalable du paysage, du fait de défrichements ou de brûlis, permette le développement de l’élevage. Toutefois, l’hypothèse concurrente d’une pression importante des grands herbivores sur les jeunes pousses, menant à la création de pâturages boisés (Vera 2000), pourrait toutefois renverser cette logique. La présence du bétail et de la faune sauvage génèrerait ainsi d’elle-même l’ouverture du paysage. Ces réflexions demeurent cependant toujours sujettes à de nombreux débats au sein de la communauté des paléo-écologistes (Birks 2005 ; Hédl et al. 2010 ; Mitchell 2005). Des indices polliniques de pression sur les boisements dès le Mésolithique ont été retrouvés sur plusieurs sites du Bassin parisien (Leroyer 2004), comme dans d’autres régions de France (Richard 2004) et d’Europe (Kuneš et al. 2008) ; ils semblent appuyer l’hypothèse d’une prééminence de l’influence humaine sur le milieu, et ce avant même l’introduction de l’agriculture dans ces contrées.

Conclusion

26Les connaissances théoriques concernant la reconstitution du couvert végétal et les moyens de leur mise en pratique via la création de modèles mathématiques ont connu des avancées remarquables au cours des dernières décennies, le Landscape Reconstruction Algorithm avec ses deux sous-modèles REVEALS et LOVE (Sugita 2007a, b) constituant l’un des derniers développements en date dans ce domaine.

27Le modèle REVEALS nous a permis de proposer une première estimation des proportions des taxons majeurs des paysages holocènes du Bassin parisien (David 2014), modifiant de manière significative notre perception de la hiérarchie des différentes essences floristiques au niveau régional. Ces résultats ont également suggéré, à la suite d’autres études du même type en Europe du Nord (Marquer et al. 2014 ; Trondman et al. 2014), que l’étendue des milieux ouverts devait être revue fortement à la hausse pour l’ensemble de l’Holocène, même si cette hausse apparaît moins marquée au cours du dernier tiers de notre interglaciaire du fait de proportions de taxons non arboréens déjà très importantes dans les comptages polliniques.

28L’image de groupes mésolithiques évoluant au sein d’une épaisse forêt primaire durant la première partie de l’Holocène, puis celle de premiers groupes d’agriculteurs néolithiques créant de petits îlots épars de pâturages et de cultures dans le dense couvert forestier, semble devoir être réévaluée à la lumière des estimations fournies par les modèles récents de reconstruction du couvert végétal.

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Table des illustrations

Légende Comparaison des moyennes de pourcentages polliniques par fenêtres temporelles (couleurs claires) avec les résultats des estimations du couvert végétal régional holocène (couleurs foncées) pour les 23 taxons sélectionnés en Bassin parisien.
URL http://nda.revues.org/docannexe/image/2765/img-1.jpg
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Pour citer cet article

Référence papier

Rémi David, Chantal Leroyer et Florence Mazier, « Les modélisations du couvert végétal en palynologie  », Les nouvelles de l'archéologie, 138 | 2015, 44-49.

Référence électronique

Rémi David, Chantal Leroyer et Florence Mazier, « Les modélisations du couvert végétal en palynologie  », Les nouvelles de l'archéologie [En ligne], 138 | 2015, mis en ligne le 01 janvier 2016, consulté le 26 mars 2017. URL : http://nda.revues.org/2765 ; DOI : 10.4000/nda.2765

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Auteurs

Rémi David

Centre de recherches en archéologie, archéosciences, histoire (Umr 6566 Cnrs/Creaah), Université de Rennes 1,
remi.david.pollen@gmail.com

Chantal Leroyer

Centre de recherches en archéologie, archéosciences, histoire (Umr 6566 Cnrs/Creaah), Université de Rennes 1, et Ministère de la Culture, Paris,
chantal.leroyer@univ-rennes1.fr

Florence Mazier

Laboratoire de géographie de l’environnement (Umr 5602 Cnrs/geode) Université Jean-Jaurès,
florence.mazier@univ-tlse2.fr

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