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Dossier: Méthodes et formations en archéométrie en France

L’apport de la paléogénétique et de la paléogénomique à l’archéologie

Eva-Maria Geigl
p. 10-14

Résumés

L’analyse génétique des restes calcifiés d’organismes du passé, surtout des os et des dents, enrichit fortement notre vue de l’évolution des espèces animales et végétales et de leur domestication, de l’évolution des lignées humaines, du peuplement des continents, du métissage entre différentes lignées humaines, de la diffusion néolithique, de la composition des nécropoles, etc. Ainsi, les données paléogénétiques ont le potentiel d’enrichir les données archéologiques et d’aider les archéologues, archéobiologistes et paléoanthropologues à interpréter les sites archéologiques. Les analyses paléogénétiques s’effectuent sur des molécules d’ADN ancien qui lorsqu’elles sont préservées, le sont, dans la plupart des cas, en quantité infime et très dégradées. C’est pour cela qu’elles constituent un défi méthodologique majeur qui est néanmoins relevé de plus en plus efficacement, apportant ainsi des résultats extrêmement utile pour l’archéologie et la biologie et qui sont en plus parfois surprenants.

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Texte intégral

1Les restes biologiques du passé peuvent, lorsqu’ils sont suffisamment bien préservés, fournir des informations précieuses sur les organismes dont ils sont les vestiges. En particulier, la richesse de l’information contenue dans le matériel génétique ouvre de très nombreuses perspectives sur la reconstitution des événements passés. Si les restes biologiques calcifiés, comme les ossements et les dents, sont retrouvés en quantité très importante dans les sites, les dépouilles momifiées où même le tissu mou est préservé, comme dans le cas des momies égyptiennes, de « l’homme de glace » trouvé dans les Alpes ou des momies andéennes, sont plus rares. Finalement, il y a aussi les restes végétaux comme les graines. Tous ces restes ont en commun le fait de provenir de tissus biologiques qui contenaient des cellules de leur vivant. Chaque cellule contient deux « ensembles » de chromosomes, l’un d’origine paternelle, l’autre d’origine maternelle et, ainsi, un nombre discret de très grandes molécules d’Adn nucléaire. De plus, chaque cellule contient entre dix et mille mitochondries, des petits organites produisant l’énergie dont la cellule a besoin pour son métabolisme et portant jusqu’à dix petites molécules d’Adn mitochondrial. Toutes ces molécules d’Adn porteuses de l’information génétique sont presque identiques dans chaque cellule d’un même organisme vivant. Elles sont constituées de nucléotides, de petites unités qui se distinguent par quatre bases, comme les lettres de l’alphabet. L’ordre d’enchaînement de ces nucléotides peut être déterminé à la suite d’un processus chimique ou enzymatique qu’on appelle séquençage. Le déchiffrage de la séquence des molécules d’Adn nous livre une multitude de renseignements très divers. Il nous renseigne sur la détermination taxonomique des restes bioarchéologiques, la répartition dans le temps et dans l’espace des espèces ainsi que leur évolution, leur caractérisation génétique et celles de populations éteintes et inconnues, de leur hybridation ou du métissage entre différentes populations, les évolutions ayant accompagné la domestication des animaux et des plantes. Il permet la détermination du sexe, l’identification d’un certain nombre de caractères phénotypiques, celles des liens de parenté au sein des sépultures et de l’origine géographique de la lignée à laquelle a appartenu un individu, ainsi que celle, enfin, des pathogènes et parasites.

L’Adn ancien

2Après la mort de l’organisme, les molécules d’Adn sont dégradées, d’abord par les propres enzymes cellulaires, puis, pendant la phase de putréfaction, par les insectes et les bactéries provenant de l’environnement ou qui cohabitaient déjà avec l’organisme de son vivant. Les réactions chimiques hydrolytiques progressent plus lentement mais continuent à agir sur de longues échelles de temps jusqu’à la dégradation totale de toutes les molécules d’Adn. Les quelques traces d’Adn que réussissent à extraire les biologistes moléculaires à partir des tissus biologiques anciens sont très abîmées, posant ainsi un défi méthodologique majeur à leur analyse. En fait, à partir d’ossements et de dents anciens des zones climatiques tempérées, on ne récupère qu’une quantité minime de toutes petites molécules d’Adn en quantité minime dont le code génétique est changé par endroits. La situation est encore plus délicate dans des régions caractérisées par un climat chaud et, pire encore, dans celles où il est chaud et humide. La température étant un facteur important pour la préservation de l’Adn (Smith et al. 2001), ce sont les spécimens préservés dans le permafrost qui livrent les plus grandes quantités d’Adn, alors que la plus grande partie des sites archéologiques ne se trouve pas dans le grand Nord mais plutôt dans les zones chaudes et tempérées. L’Adn dans les restes biologiques des grottes des zones tempérées ne subissant que peu de fluctuations de température peut être relativement bien préservé. En revanche, à l’heure actuelle, une préservation d’Adn exceptionnelle a été constatée dans quelques ossements provenant d’une seule et même grotte, celle de Dénisova dans la montagne Altaï en Sibérie du Sud (Meyer et al. 2012). En règle générale, dans les zones tempérées, et encore plus dans les zones chaudes, il y a peu d’ossements dans lesquels l’Adn est préservé et il faut toujours cribler un grand nombre d’ossements pour en trouver qui contiennent suffisamment d’Adn pour permettre une analyse paléogénétique pouvant répondre aux questionnements archéologiques. S. Pääbo, le pionnier de la paléogénétique, qui avec ses nombreux collaborateurs a publié les premiers génomes néandertaliens et dénisoviens, décrit dans son autobiographie combien il a été difficile de trouver des ossements qui contiennent suffisamment d’Adn pour pouvoir séquencer leurs génomes (Pääbo 2014).

3La dégradation de l’Adn n’est pas limitée à la période post mortem et lorsque le vestige est enfoui. Nous avons montré que la dégradation après prélèvement peut être encore plus rapide (Pruvost et al. 2007). On peut prévenir cette dégradation post-fouille en évitant de laver et d’exposer à une température élevée les ossements dédiés à l’analyse génétique, le mieux étant leur analyse immédiate ou la congélation. Ceci est d’autant plus important si très peu de molécules d’Adn sont préservées dans le vestige au moment de son prélèvement.

Les risques de contamination

4Lorsque la quantité d’Adn préservé est faible, le risque de contamination avec de l’Adn moderne est important, que ce soit lors de la fouille, ou ensuite lors du stockage, ou bien encore lors de l’analyse au laboratoire.

5Les ossements humains, par exemple, peuvent être contaminés facilement par l’Adn des fouilleurs, ce qui rend leur analyse génétique difficile, voire impossible. C’est pour cette raison qu’il est préférable de ne pas laver les ossements qui y sont destinés. Les collections de référence constituées à partir de squelettes de morts récents sont une autre source de contamination, s’ils sont préparés près des lieux où sont conservés les ossements anciens : les premiers contiennent en effet de grandes quantités d’Adn dont quelques molécules peuvent, faute d’attention, passer sur les seconds. Au laboratoire génétique, enfin, lorsque la quantité d’Adn ancien endogène est très faible, elle doit être multipliée pour être analysée. Pendant cette réaction, les molécules d’Adn produites par milliards sont toutes identiques aux molécules cibles de l’extrait ancien. Leur dispersion mettant en péril l’analyse paléogénétique, celle-ci doit être effectuée dans un laboratoire de haut confinement (fig. 1) en suivant des procédures très strictes.. Ceci est nécessaire mais pas suffisant. Il faut aussi éliminer les molécules d’Adn contaminant les réactifs que l’on utilise pour l’analyse. En effet, ces réactifs sont fabriqués par des sociétés biotechnologiques et on ne peut exclure que quelques-unes, d’origine humaine, bovine ou porcine, aient été co-purifiées (Champlot et al. 2010) et ne soient devenues contaminantes. Si elles se multiplient avec de l’Adn ancien, elles peuvent être confondues avec ses propres molécules. L’élimination de cet Adn parasite est encore plus cruciale quand on examine des bactéries pathogènes, par exemple les vecteurs de la tuberculose, omniprésentes dans la nature. Néanmoins, rares sont les études paléogénétiques qui respectent l’ensemble de ces mesures de prévention, ce qui limite le niveau de fiabilité des résultats, de sorte que certaines des conclusions de ces études ne doivent pas être considérées comme certaines et définitives.

Fig. 1

Fig. 1

Préparation d’un échantillon au laboratoire de haut confinement de l’Institut Jacques-Monod à Paris dédié à la recherche en paléogénomique

(© E.M. Geigl, Cnrs)

La paléogénétique

6Un grand nombre d’analyses paléogénétiques a été publié au cours des trente dernières années. Elles ont contribué à éclairer par exemple le peuplement de l’Europe et des Amériques, certaines pathologies infectieuses, la domestication des animaux et de certaines plantes, la phylogénie de beaucoup d’animaux. Ces études ont en commun l’analyse d’un seul ou d’un petit nombre de marqueurs génétiques grâce à une méthode, appelée PCR, basée sur une multiplication de la séquence par une enzyme qui effectue la polymérisation en chaîne. Au départ, l’analyse de l’Adn mitochondrial a été privilégié, ce qui a permis de retracer les lignées maternelles puisque les mitochondries sont transmises uniquement par la mère. Plus récemment, un petit nombre de marqueurs génétiques nucléaires déterminant des phénotypes d’intérêt ont pu être analysés.

7Ainsi, il a été possible de reconstruire l’histoire de la colonisation de l’Europe par les populations néolithiques. Originaires du Proche-Orient, elles y ont introduit les plantes et les animaux qu’elles avaient domestiqués, se métissant parfois avec les Mésolithiques autochtones, à différents degrés mais jamais à grande échelle (par exemple Haak et al. 2010 ; Brandt et al. 2013). Selon ces études, la diversité génétique actuelle en Europe a été établie en grande partie au Néolithique moyen, mais des populations suivantes, comme celle associée à la culture campaniforme originaire de la péninsule ibérique, ont aussi contribué à la formation de notre génome actuel (Brotherton et al. 2013). L’étude de certains marqueurs génétiques responsables de phénotypes particuliers nous renseigne sur l’apparence – par exemple la couleur de la peau, des cheveux et des yeux (Beleza et al. 2013 ; Wilde et al. 2014) – et le style de vie des populations anciennes – la persistance de l’expression, à l’âge adulte, de la lactase, une enzyme intestinale qui permet de digérer le lait, aurait conféré aux premiers paysans néolithiques arrivés en Europe un avantage sur les chasseurs-cueilleurs autochtones (Burger et al. 2007).

8Les analyses des animaux et plantes domestiqués ont été et sont toujours un terrain de prédilection des paléogénéticiens. De nombreuses études ont visé à retracer le processus de domestication. Par exemple, la domestication des chevaux a été étudiée en suivant la diversification de la couleur de la robe à l’âge du Bronze grâce à des marqueurs génétiques nucléaires (Ludwig et al. 2009) ; celle d’autres animaux, comme les chèvres, les cochons et les chiens, a été étudiée grâce à l’analyse de l’Adn mitochondrial (Naderi et al. 2008 ; Ottoni et al. 2013 ; Thalmann et al. 2013). Pour les plantes, la domestication de l’orge a été étudiée par l’examen d’un gène impliqué dans le déterminisme du nombre des rangs de grains dans l’épi (Palmer et al. 2009), tandis que celle du maïs le fut au travers de l’évolution de trois gènes impliqués dans les propriétés de l’épi et des graines (Jaenicke-Despres et al. 2003).

La paléogénomique

9Depuis les années 2005, les méthodes de séquençage d’Adn ont fait des progrès énormes, ce qui a permis de séquencer en peu de temps des génomes entiers d’organismes supérieurs, d’une taille approchant généralement les trois milliards de nucléotides. Un génome est la totalité de l’information génétique d’un organisme vivant, une sorte de bibliothèque contenant l’information sur sa morphologie, son fonctionnement, son développement. Bien qu’elles n’échappent pas non plus aux difficultés méthodologiques et aux problèmes de contamination, ces approches de séquençage à très haut débit ont révolutionné la recherche sur l’Adn ancien. Elles produisent des millions, voire des milliards de séquences qui permettent une analyse approfondie des génomes anciens préservés. Ainsi, elles ont fait naître le domaine de la paléogénomique qui étudie les génomes d’organismes du passé.

10L’analyse des génomes anciens séquencés avec ces nouvelles méthodes a montré que les molécules d’Adn sont endommagées à leurs extrémités. En effet, les bases nucléotidiques sont chimiquement transformées de manière caractéristique. L’identification de ces bases transformées permet l’authentification des molécules d’Adn ancien quand on les compare avec un génome actuel intact. Il devient alors possible d’identifier in silico les molécules anciennes grâce à leurs dommages (Skoglund et al. 2014b). Lorsqu’on veut adopter une procédure stricte, on se limite donc à l’analyse des molécules d’Adn endommagées.

Les génomes des espèces animales éteintes

11Plusieurs génomes anciens ont déjà été entièrement séquencés. Le premier obtenu était celui du mammouth laineux, ce frère de l’éléphant asiatique ayant peuplé les steppes froides du nord de l’Asie et de l’Amérique. Plusieurs génomes bien préservés, grâce à l’enfouissement dans le permafrost de cadavres momifiés et de squelettes de cette espèce, ont été analysés. Les résultats ont permis de corriger la position phylogénétique du mammouth laineux parmi les Proboscidiens.

12Le plus vieux génome séquencé connu aujourd’hui est celui d’un cheval de 700 000 ans préservé dans le permafrost sibérien (Orlando et al. 2013). Son étude a permis de corriger les dates de la phylogénie des équidés. Le séquençage d’autres génomes d’équidés anciens et actuels a permis de mieux caractériser au niveau génétique les derniers chevaux sauvages, ceux de Przewalski, et d’obtenir des informations sur la domestication des ancêtres des chevaux actuels. Les génomes de chevaux anciens, sélectionnés à différents moments du processus de domestication débutant à l’âge du Bronze, fournissent des informations importantes pour la reconstitution de ce processus ; ils permettent d’identifier les gènes sélectionnés par les différentes sociétés anciennes, comme de caractériser la diversité génétique du passé et la comparer à celle d’aujourd’hui, offrant ainsi aux éleveurs actuels de nouvelles perspectives sur les gènes sélectionnés et la diversité génétique qu’il faudrait préserver.

Les génomes des organismes pathogènes

13Plusieurs génomes d’agents pathogènes ont été séquencés récemment, comme ceux qui provoquent la tuberculose (Bos et al. 2014), la peste (Bos et al. 2011), la lèpre (Schuenemann et al. 2013). Leurs séquences ont permis de décrire plus fidèlement leur évolution au cours du dernier millénaire ainsi que les épidémies connues par les documents historiques. Ces génomes peuvent aussi être obtenus à partir de la plaque dentaire qui s’est avérée une excellente source d’Adn ancien (Warinner et al. 2014).

Les génomes des populations humaines éteintes

14La plus grande part de l’évolution humaine s’est produite dans les régions tempérées ou chaudes, peu favorables à la conservation de l’Adn. Certaines étapes importantes ont pu toutefois être reconstituées à partir d’ossements provenant de régions froides. Le séquençage du génome à partir des restes de Néandertaliens, cette population humaine qui, à partir de l’Afrique, a peuplé l’Europe et une partie de l’Asie avant l’arrivée de l’Homo sapiens en provenance de l’Afrique, a déjà été un énorme défi. En effet, un grand nombre d’ossements a été criblé pour déterminer le degré de préservation de l’Adn. Il a été suffisant pour trois os d’une grotte de Croatie, ce qui a permis d’écrire le « premier jet » d’un génome, publié en 2010 (Green et al. 2010), encore très incomplet et contenant de nombreuses erreurs causées par la mauvaise préservation de l’Adn. Néanmoins, l’information obtenue était suffisante pour identifier des gènes qui différaient de notre génome, ceux concernant le métabolisme et les capacités cognitives. Il a également été constaté que 2 à 5 % des génomes des Européens et des Asiatiques du Nord sont partagés avec le génome néandertalien (Green et al. 2010). Il y a donc eu métissage entre l’Homo sapiens et les Néandertaliens, probablement au Proche-Orient, il y a 80 000 à 50 000 ans selon les datations.

15L’analyse d’une phalange de main humaine préservée dans la grotte de Denisova dans l’« Altaï », en Sibérie du Sud, a créé une grande surprise. Tout d’abord, l’Adn était exceptionnellement bien préservé et très peu de bactéries avaient colonisé l’os. Ensuite, l’analyse de l’Adn mitochondrial a montré que l’individu auquel appartenait cette phalange n’était ni un Néandertalien, ni un Homo sapiens : il relevait d’une lignée inconnue jusqu’alors, appelée « dénisovienne », qui a divergé de la lignée mitochondriale (donc maternelle) des ancêtres communs aux Néandertaliens et aux Homo Sapiens il y a un million d’années (Krause et al. 2010). Le même génome mitochondrial a été obtenu à partir d’une dent dont la morphologie ressemblait plutôt à celle d’un Australopithèque ou d’un Homo erectus (Reich et al. 2010). Grâce à la préservation exceptionnelle de l’Adn dans cette petite phalange ainsi qu’à une nouvelle technique de construction des banques pour le séquençage, des lectures de ce génome d’une qualité extraordinaire ont été obtenues, permettant son analyse avec une très grande fiabilité et résolution (Meyer et al. 2012). Le séquençage de ce génome a bien confirmé l’existence d’une lignée distincte d’Homo Neandertalensis et d’Homo Sapiens, mais il a indiqué que la divergence des ancêtres de la lignée dénisovienne s’était produite à une date plus récente que celle calculée à partir de l’Adn mitochondrial. Il s’est avéré que les populations mélanésiennes portent jusqu’à 8 % du génome dénisovien. À l’heure actuelle, on connaît donc le génome d’une lignée humaine ancestrale à la nôtre sans connaître de squelette associé. La séquence du génome a néanmoins permis d’identifier certains caractères phénotypiques.

16Une phalange de pied préservé dans une autre couche de la grotte de Dénisova possédait, elle aussi, une telle quantité d’Adn qu’un séquençage de très haute qualité a produit des résultats sans ambiguïté (Prufer et al. 2014). Il s’agissait d’un Néandertalien, appelé « de l’Altaï ». Ainsi, il a été possible d’affiner les conclusions tirées des premières séquences néandertaliennes.

17Avec ces deux génomes anciens de très bonne qualité, une ré-écriture de l’histoire de notre espèce a été possible. La mise en évidence, en particulier, de multiples événements de métissage entre lignées distinctes ou entre différentes populations d’une même lignée a permis l’émergence d’un nouveau concept, selon lequel le génome de l’humanité moderne est une mosaïque où s’expriment, à l’état de traces, ceux d’humanités archaïques disparues. Les génomes d’un aborigène d’Australie (Rasmussen et al. 2011), d’un Homo sapiens du Paléolithique supérieur trouvé en Sibérie (Raghavan et al. 2014), d’un paléoesquimo de 4 000 ans (Rasmussen et al. 2010), d’un des premiers descendants des individus ayant colonisé le continent américain (Rasmussen et al. 2014), de chasseurs-cueilleurs et des premiers Néolithiques européens (Skoglund et al. 2012 ; Lazaridis et al. 2014 ; Skoglund et al. 2014a) ont aussi été séquencés, racontant ainsi une histoire bien documentée des étapes préhistoriques de l’évolution des populations humaines.

18D’autres génomes sont en train d’être séquencés, ce qui va bouleverser encore la connaissance de notre histoire en tant qu’espèce et enrichir la paléoanthropologie. La paléogénomique a encore de belles années devant elle !

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Table des illustrations

Titre Fig. 1
Légende Préparation d’un échantillon au laboratoire de haut confinement de l’Institut Jacques-Monod à Paris dédié à la recherche en paléogénomique
Crédits (© E.M. Geigl, Cnrs)
URL http://nda.revues.org/docannexe/image/2673/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 1,1M
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Pour citer cet article

Référence papier

Eva-Maria Geigl, « L’apport de la paléogénétique et de la paléogénomique à l’archéologie », Les nouvelles de l'archéologie, 138 | 2015, 10-14.

Référence électronique

Eva-Maria Geigl, « L’apport de la paléogénétique et de la paléogénomique à l’archéologie », Les nouvelles de l'archéologie [En ligne], 138 | 2015, mis en ligne le 01 janvier 2016, consulté le 19 octobre 2017. URL : http://nda.revues.org/2673 ; DOI : 10.4000/nda.2673

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Auteur

Eva-Maria Geigl

Institut Jacques-Monod, Université Paris-Diderot/Cnrs,
geigl.eva-maria@ijm.univ-paris-diderot.fr

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