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Dossier: Méthodes et formations en archéométrie en France

La fossilisation des tissus dentaires et osseux :
structure, composition, implications

Yannicke Dauphin
p. 5-10

Résumés

Os et dents présents dans les sites archéologiques fournissent des informations sur la biodiversité, l’âge du site, le paléoenvironnement. Toutefois, les processus intervenant dès la mort de l’animal (prédation) jusqu’à sa récolte modifient de façon très variable la structure de ces tissus, et leur composition. Ces altérations, ou diagenèse, entrainent des biais dans l’interprétation des signaux biogéochimiques, ou dans les méthodes utilisant les abondances relatives de taxons, qui servent de base aux reconstitutions des environnements anciens ou à la datation. Un contrôle de la structure des tissus (micro- et nanostructure), ainsi que l’utilisation de techniques permettant de connaitre avec précision la localisation des analyses chimiques dans le fossile permettent d’évaluer l’intensité de la diagenèse et de réduire les biais dans les interprétations.

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Index de mots-clés :

os, dent, structure, composition, diagenèse

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bone, tooth, structure, composition, diagenesis
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Texte intégral

1Parmi les objets collectés sur les sites archéologiques, os et dents présentent plusieurs intérêts. Tout d’abord, ils renseignent sur la biodiversité de l’époque, sur la chaîne et les habitudes alimentaires, sur la datation du site, etc. Mais os et dents ont aussi été largement travaillés pour fabriquer des équipements domestiques, rituels ou décoratifs, et leur état de conservation fournit de précieuses informations sur l’histoire du site. Enfin, une bonne connaissance de leur structure et de leur composition peut aider à améliorer les conditions de stockage des collections muséologiques. Leur étude relève donc de plusieurs échelles d’observation (du décimètre au nanomètre), et leur composition initiale complexe impose des techniques d’étude variées.

Structure et composition des os et dents actuels

2Os et dents comportent une partie minérale et une partie organique et sont souvent comparés à des biocéramiques. La partie minérale est un phosphate de calcium (apatite), mais la structure (fig. 1a-c) et la composition chimique diffèrent selon le tissu et le taxon (fig. 1d-e). La nature minéralogique exacte du phosphate est encore un sujet de discussion (Wopenka & Pasteris 2005). Dans l’ensemble, les tissus osseux et dentaires ne sont pas colorés. Seuls quelques taxons possèdent un émail coloré, jaune orange chez le rat par exemple.

3Si la structure osseuse est relativement uniforme dans les divers groupes de vertébrés, il n’en est pas de même pour la dentine (fig. 1b) et surtout pour l’émail qui offre des arrangements 3D complexes (fig. 1c). Les deux éléments chimiques majeurs de ces trois tissus sont Ca et P, mais dans des proportions différentes (fig. 1e). Sont également abondants Na dans l’émail, et Mg dans la dentine des dents à croissance continue (fig. 1d). S est plus abondant dans l’os et la dentine, montrant ainsi qu’il est principalement localisé dans les composants organiques (Dauphin & Denys 1988). En effet, les proportions des composants organiques et minéraux varient entre ces trois tissus, l’émail étant le plus fortement minéralisé. D’autres éléments sont présents en très faibles quantités (Sr, Fe...) et donc susceptibles de servir comme indicateurs de diagenèse.

4Dans des objets complexes comme les dents qui, outre l’émail et la dentine, comportent du cément, il importe d’étudier la structure et la composition d’un tissu donné. Si cela ne pose guère de difficultés sur de grandes dents, ce n’est pas le cas pour celles des microvertébrés du type rongeurs, par exemple. Séparer mécaniquement parfaitement émail et dentine sur une molaire de 2 ou 3 mm aux replis complexes n’est guère réaliste. Les techniques d’analyses chimiques permettant de connaître la localisation des zones analysées sont donc indispensables, car elles permettent de corréler la qualité de la structure et de la composition, et de réduire ainsi les biais dans les interprétations de ces signaux.

Fig. 1

Fig. 1

a. Structure de l’os montrant la structure haversienne et les ostéones. b. Structure de l’émail montrant la disposition complexe des unités prismatiques. c. Tubules dans l’orthodentine

(© Yannicke Dauphin)

Les techniques d’étude

5Compte tenu de la diversité de structures et de compositions, les techniques d’étude sont variées. Elles doivent permettre d’identifier les composés minéraux et organiques, et être localisées lorsque plusieurs tissus sont adjacents (émail - dentine ou os - cément par exemple). Les analyses de la composante minérale relèvent plutôt du domaine géologique alors que celles des phases organiques relèvent davantage de la biochimie. Une étude complète d’un tissu n’est donc pratiquement jamais réalisée.

6Certains critères d’ordre taphonomique permettent d’établir la présence ou l’absence de prédation (cause principale de la mort des organismes en milieu naturel) et de digestion (Andrews 1990). Ils sont fondés sur le nombre et les proportions d’os et de dents parmi les restes fauniques d’un site, les types de cassures, les traces visibles à la surface des pièces résultant de l’action post-dépositionnelle de différents agents (empreintes des racines des végétaux, polissage par l’eau, trous d’insectes, etc.). Dans une certaine mesure, le type de prédateur peut être identifié. Ces observations sont habituellement faites d’abord à la loupe binoculaire puis au microscope électronique à balayage. L’étude de la structure interne nécessite de casser les échantillons et souvent de les polir. On obtient ainsi des informations non seulement sur la structure elle-même, mais aussi sur les dissolutions et remplissages secondaires. De telles préparations, observées au microscope optique, électronique, à force atomique, sont généralement complétées par celles résultant de microscopes analytiques (infrarouge, Raman, XANES, etc.) qui fournissent des informations sur la composition chimique des échantillons, sous forme quantitative ou de cartes de répartition.

7Ces données localisées sont, quand cela est possible, associées à celles résultant de prélèvements réduits en poudre et/ou déminéralisés pour en extraire et purifier les composés organiques. Les techniques classiques de biochimie (chromatographie, électrophorèse, etc.) sont alors associées aux spectrométries infrarouge, Raman... sur ces mêmes extraits. Ainsi, les compositions en protéines, sucres, lipides peuvent être précisées. Les analyses de type ADN ancien exigent d’autres techniques d’extraction et de caractérisation.

8La fossilisation « expérimentale » sur le terrain et au laboratoire est encore peu développée. Elle présente certes l’avantage de pouvoir contrôler des paramètres isolés ou non (température, acidité, etc.) (Berna et al. 2004 ; Nielsen-Marsh & Hedges 1997), mais elle a l’inconvénient de porter sur des durées trop réduites. Les tentatives d’accélération des processus par une élévation de température et/ou de pression ne correspondent guère à la réalité (chauffage d’os sous plusieurs centaines de degrés par exemple), ainsi que l’ont démontré des essais sur les biocarbonates dans les années 1950-70 (Grégoire 1968 ; Voss-Foucart & Grégoire 1973).

9Les systèmes analytiques sont de plus en plus sensibles, et de très petites quantités permettent maintenant d’obtenir des résultats précis. Des spécimens rares ou peu abondants peuvent donc être étudiés. Cependant, il y a là un piège évident : l’examen microscopique ou des cartographies chimiques sur de grandes surfaces montrent que, dans un tissu donné, la diagenèse est très hétérogène. La valeur statistique des microprélèvements et les interprétations qui en découlent sont donc sujettes à caution.

10Dans l’ensemble, les méthodes dites « non invasives » sont préférées à celles nécessitant coupes ou prélèvements. Ainsi, la tomographie remplace souvent le MEB pour une vision en 3D, même quand elle n’est pas nécessaire. De plus, aucune technique n’est sans effet secondaire : « Color changes have significance beyond aesthetics. They are visible indicators of ionization (chemical change) and, therefore, of potential physical damage. It is important for researchers to recognize that synchrotron microtomography may damage specimens... » (Richards et al. 2012).

Les facteurs de la diagenèse

11Dans les sites archéologiques, les restes humains sont rarement soumis à des prélèvements permettant des analyses. Afin de déterminer leur état de conservation et de reconstituer l’histoire du site, des « substituts » sont alors utilisés : les microvertébrés constituent un matériel de choix car ils sont souvent abondants (Dauphin et al. 1999).

12La diagenèse, c’est-à-dire les modifications structurales et chimiques, intervient dès la mort de l’animal. Dans la nature, la mort par vieillesse est rare, la cause la plus fréquente étant la prédation, qui entraîne deux types de modifications, mécaniques et chimiques. Ses effets sont plus fréquemment étudiés sur les microvertébrés mais ils existent également sur les animaux de grande taille.

13La capture elle-même provoque des fractures d’os, des perforations par les canines, etc., quand le prédateur est un mammifère carnivore. Mais le gésier, qui contient des gastrolithes, joue le même rôle chez les reptiles et les oiseaux. Les altérations chimiques commencent dès l’ingestion : en effet, la salive contient des enzymes, les sucs digestifs très acides de l’estomac prenant le relais lors de la progression de la proie dans le tractus digestif.

14Ce premier stade de modifications dépend de facteurs biologiques alors que les suivants dépendent de facteurs biogéologiques. Qu’il s’agisse de carcasses ou de pelotes de régurgitation, les bactéries interviennent, ainsi que de nombreux insectes. Ces restes peuvent également être piétinés et sont soumis aux variations climatiques (différences de température, notamment action gel/dégel, pluie par exemple). Peu à peu, les restes osseux et dentaires s’enfouissent dans le sol et sont recouverts de sédiments. La compaction, le pH, la présence d’eau plus ou moins chargée en éléments chimiques entraînent d’autres modifications.

15Les analyses chimiques montrent que chaque tissu réagit différemment, ces variations dépendant du prédateur (Dauphin et al. 1989).

Altérations structurales des os et dents

16À des degrés divers, très dépendants de l’histoire de l’échantillon (prédation ou non) et de la géologie du site, la structure et la composition de tous les tissus sont donc affectées par la fossilisation, la diagenèse.

17Dans les pelotes de rapaces, l’os est plus ou moins reconnaissable. Les épiphyses sont généralement érodées et les alvéoles agrandies, parfois remplies partiellement d’un début de dépôt secondaire (fig. 2a). La dentine peut paraître intacte mais les tubules organiques ont cependant disparu. L’émail, réputé pour sa stabilité, peut avoir déjà été modifié par la digestion. En général, les cupules dans la couche superficielle permettent d’observer la structure de la couche interne, plus épaisse. Les fins cristallites allongés qui forment les prismes sont souvent dissous, et les prismes ne sont plus jointifs. Localement, des dépôts sont parfois visibles sur la couronne tandis que la cavité pulpaire contient des filaments, probablement des champignons (fig. 2b). Si ces champignons pénètrent dans les tubules, une contamination par le collagène et l’ADN qu’ils contiennent doit être prise en compte. Là encore, la nécessité d’un contrôle visuel apparaît clairement.

18Sur les fossiles, les altérations de surface contribuent à révéler la structure de l’émail lorsque la couche superficielle est érodée. Les unités prismatiques deviennent disjointes et l’émail peu résistant (fig. 2c). Le plus souvent cependant, la micro-structure de la couche interne, la plus épaisse, ne semble pas affectée par des altérations. La dentine, réputée plus fragile, est partiellement protégée par l’émail. Dans une même dent, son état est variable : les tubules peuvent être remplis de sédiments ou cristallisations secondaires, vides, ou avoir partiellement conservé la trace des tubules organiques.

Fig. 2

Fig. 2

a. Surface de l’épiphyse d’un os long extrait d’une pelote actuelle de rapace montrant les alvéoles partiellement remplies de dépôts secondaires. b. Filaments (champignons ?) dans la cavité pulpaire d’une incisive de rongeur extraite d’une pelote actuelle de rapace. c. Émail dissous dont les prismes ne sont plus jointifs dans une dent fossile

(© Yannicke Dauphin)

Altérations chimiques des os et dents

19Un critère de diagnostic, très peu utilisé, est la mesure de la couleur des échantillons, en surface et/ou en coupe (Dauphin et al. 2012). Ce critère doit ensuite être lié à des modifications de compositions chimiques : des os noirs peuvent être imprégnés d’oxydes ou avoir été brûlés (Shahack-Gross et al. 1997 ; Weiner 2010).

Les effets de la digestion

20Ce premier stade d’altération est étudié principalement sur les pelotes de régurgitation des rapaces. En effet, les mammifères carnivores digèrent le plus souvent complètement os et dents. Dès ce stade, les enzymes et acides présents dans le tube digestif contribuent à modifier la structure des tissus, au moins en surface, et leur composition chimique. Malgré le trop petit nombre de cas étudiés, il est probable que, comme pour les altérations de surface, on puisse à l’avenir établir des catégories d’altération comme l’a fait Andrews (1990). Os, émail et dentine sont concernés tant pour les éléments mineurs (fig. 3a) que majeurs. La phase minérale n’est pas la seule à subir ces altérations. La matrice organique de l’os, trop souvent assimilée au seul collagène, est modifiée dès le stade de la digestion (fig. 3b, c). La seule analyse de rapports d’acides aminés ou C/N est donc tout à fait insuffisante pour connaître l’état de conservation des tissus.

Fig. 3

Fig. 3

Modifications chimiques dans des échantillons actuels. a. Teneurs en éléments mineurs de l’émail d’incisives. b. Spectres infrarouges montrant les modifications de la matrice organique insoluble extraite d’os. À noter que ces matrices ne sont pas du pur collagène. c. Composition en acides aminés de la matrice organique insoluble d’os frais (barres) et de diverses pelotes de rapace (lignes)

(© Yannicke Dauphin)

Les échantillons fossiles

21Selon les sites, la minéralogie initiale est plus ou moins modifiée. Il en est de même pour la composition chimique : Molleson et al. (1998) ont montré que la teneur en plomb d’os du xviiie siècle pouvait atteindre 37 %. Des teneurs très élevées peuvent avoir deux causes : le tissu osseux lui-même est imprégné par un ou des éléments chimiques exogènes, ou les cavités naturelles ou secondaires du tissu (os, dentine) sont remplies de minéraux secondaires. Dans les deux cas, le milieu externe intervient, soit par du sédiment qui pénètre dans les cavités, soit par des bactéries qui concentrent les éléments chimiques et/ou favorisent les cristallisations secondaires. Seule une analyse chimique minéralogique associée à un contrôle de la microstructure peut permettre de choisir entre ces diverses possibilités. Une absence de modification de la minéralogie n’implique pas que le tissu soit intact. Ainsi, les os extraits des divers niveaux d’une grotte sont en apatite (fig. 4a), mais ne sont pas dépourvus de modifications. Globalement, la spectrométrie infrarouge permet de déceler une nette diminution des matrices organiques associées à l’os, l’émail ou la dentine, même si les structures de ces tissus sont facilement identifiables, et sans changement de la minéralogie (fig. 4b). L’analyse des spectres montre que sur une courte échelle de temps (120 ka), les modifications ne sont pas régulières et affectent différemment les rapports carbonate-phosphate, les types de matrices organiques (I/A) et la cristallinité (sf).

Fig. 4

Fig. 4

Modifications dans les os fossiles : la minéralogie est pratiquement inchangée (a), mais la composition chimique des phases minérales (b) et organiques (c) ainsi que leurs proportions ont été modifiées dans les fossiles

(© Yannicke Dauphin)

Conclusions

22De nouvelles données remettent sans cesse en cause les idées « bien établies ». Ainsi, le collagène n’est pas caractéristique des vertébrés, puisqu’il est présent dans les champignons et les tissus squelettiques de certains invertébrés. Chez les vertébrés, il a été mis en évidence dans l’émail (Acil et al. 2005). Celui-ci a longtemps été considéré comme dépourvu de diagenèse, à cause de sa grande dureté et sa très faible teneur en composés organiques. De nombreux exemples montrent le contraire (Sponheimer & Lee-Thorp 1999 ; Kohn et al. 1999; Sharp et al. 2000). La figure 2c montre d’ailleurs que l’émail est altéré dès la digestion.

23L’échelle des temps est un facteur à prendre en compte mais l’importance des modifications structurales et chimiques n’est pas proportionnelle à l’ancienneté de l’échantillon. De même, une proximité géographique n’est pas synonyme d’homogénéité (Hedges 2002). Le site d’Olduvai montre que des spécimens collectés à quelques centaines de mètres de distance ont des compositions nettement différentes, probablement à cause de leur position par rapport à un paléolac (Dauphin et al. 1999). En réalité, les altérations sont variables à l’échelle du micromètre (Williams 1989). La grande variabilité de la diagenèse et ses conséquences ont été mises en évidence à diverses reprises (DeNiro & Weiner 1988 ; Smith et al. 2005 ; Zapata et al. 2006). L’échelle d’observation est également à prendre en compte. Ainsi, l’émail d’un spécimen observé au microscope électronique à balayage (MEB) peut sembler bien conservé, « intact » du point de vue microstructure, alors qu’une analyse ultrastructurale effectuée au microscope à force atomique (AFM) ou une analyse chimique révèlera des modifications de composition (enrichissement en Sr et Ba dans les sites à proximité de laves ultrabasiques par exemple, Dauphin et al. 1999).

24Les données expérimentales disponibles dans le monde médical fournissent des pistes trop souvent inconnues sur les effets des substances acides ou sucres qui altèrent les dents. Un autre facteur trop peu souvent pris en compte est l’étude du contexte environnant des spécimens, alors qu’une étude minéralogique et chimique du sol ou du sédiment apporte des informations sur l’histoire du site et facilite la compréhension des modifications subies (Karkanas et al. 2000).

25L’identification des altérations diagénétiques a diverses conséquences. Elle permet de reconstituer l’histoire géologique du spécimen (Turner-Walker & Jans 2008) et d’identifier les biais induits dans les reconstitutions paléoenvironnementales basées sur des proportions de taxons ou des données géochimiques, sans négliger les datations (Masters 1987). En outre, il convient de ne pas oublier que les spécimens, une fois collectés et étudiés, continuent à se modifier, et que les traitements subis pour les nettoyer, les consolider, les préserver, ne sont pas sans effets. Ainsi, les attaques acides pour détruire les encroûtements agissent également sur les tissus, car l’os et la dentine sont poreux. Les vernis ou résines utilisés pour la consolidation pénètrent les structures.

26D’autres éléments minéralisés sont produits par les vertébrés : les otolithes et les coquilles d’œufs. Leur minéralogie est différente puisqu’il s’agit, selon les taxons, de calcite ou d’aragonite, c’est-à-dire des carbonates de calcium. Les conditions de conservation sont donc différentes de celles des apatites. Mais ce sont des biominéraux : bien que dépourvus de cellules, ils comportent une trame organique complexe qui est plus sensible aux altérations que la composante minérale.

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Bibliographie

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Table des illustrations

Titre Fig. 1
Légende a. Structure de l’os montrant la structure haversienne et les ostéones. b. Structure de l’émail montrant la disposition complexe des unités prismatiques. c. Tubules dans l’orthodentine
Crédits (© Yannicke Dauphin)
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Titre Fig. 2
Légende a. Surface de l’épiphyse d’un os long extrait d’une pelote actuelle de rapace montrant les alvéoles partiellement remplies de dépôts secondaires. b. Filaments (champignons ?) dans la cavité pulpaire d’une incisive de rongeur extraite d’une pelote actuelle de rapace. c. Émail dissous dont les prismes ne sont plus jointifs dans une dent fossile
Crédits (© Yannicke Dauphin)
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Titre Fig. 3
Légende Modifications chimiques dans des échantillons actuels. a. Teneurs en éléments mineurs de l’émail d’incisives. b. Spectres infrarouges montrant les modifications de la matrice organique insoluble extraite d’os. À noter que ces matrices ne sont pas du pur collagène. c. Composition en acides aminés de la matrice organique insoluble d’os frais (barres) et de diverses pelotes de rapace (lignes)
Crédits (© Yannicke Dauphin)
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Titre Fig. 4
Légende Modifications dans les os fossiles : la minéralogie est pratiquement inchangée (a), mais la composition chimique des phases minérales (b) et organiques (c) ainsi que leurs proportions ont été modifiées dans les fossiles
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Pour citer cet article

Référence papier

Yannicke Dauphin, « La fossilisation des tissus dentaires et osseux :
structure, composition, implications
 », Les nouvelles de l'archéologie, 138 | 2015, 5-10.

Référence électronique

Yannicke Dauphin, « La fossilisation des tissus dentaires et osseux :
structure, composition, implications
 », Les nouvelles de l'archéologie [En ligne], 138 | 2015, mis en ligne le 01 janvier 2016, consulté le 27 mars 2017. URL : http://nda.revues.org/2663 ; DOI : 10.4000/nda.2663

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Auteur

Yannicke Dauphin

Umr 8148 Geops (Géosciences de Paris Sud), Bât. 504, Université Paris Sud, F-91405 Orsay cedex,
yannicke.dauphin@u-psud.fr

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